分子信息并不会自动得到保存。复制、突变、催化耦合和选择优势都是 特定性质 ,属于特定化学体系的性质,而不是任意物质的普遍属性。一旦复制体系出现,它能否保住有意义的序列就取决于一种定量平衡:复制过程中引入的错误,必须能被有意义序列相对于其突变云所享有的选择优势所容忍。
对于长度为 vₘ 的主序列、平均每符号保真度 q̄ₘ,以及相对平均突变体的选择优势 σₘ,其维持条件为
q̄ₘvₘ · σₘ > 1
这里的 q̄ₘvₘ 表示整份拷贝完全无错误的概率,它会随 vₘ 增大而呈指数下降。因子 σₘ 则是容忍那些虽含错误却仍被保留的拷贝的选择余量。错误阈值就是边界 q̄ₘvₘ · σₘ = 1。
解读阈值关系
整理后,该边界可写为 q̄ₘ > σₘ−1/vₘ。因此,保真度、长度与选择优势共同起决定作用:三者中任何一个都不能脱离另外两个而独立选取。
- 平均保真度 q̄ₘ ——正确复制单个符号的平均概率。
- 序列长度 vₘ ——必须全部被正确复制的符号数量。
- 选择优势 σₘ ——主序列比其突变云中平均成员快多少倍进行复制。
阈值之上与阈值之下
在阈值之上,选择使种群集中于有意义序列周围:稳定的准物种峰得以维持,多数个体仍源自该主序列。在阈值之下,主序列无法与其突变体相区分;种群离域化,扩散为宽泛的突变分布,所编码的信息随之丢失——这就是错误灾变。
这种转变类似相变。它分隔的是有序的、承载信息的状态与无序的突变云,而非描述一种平缓的衰退。
长度与优势为何此消彼长
由于 q̄ₘvₘ 随 vₘ 呈指数变化,序列越长,所需保真度就越高(呈指数级)。而更大的 σₘ 则允许更长的 vₘ 或更低的 q̄ₘ。这种权衡限制了早期复制子的长度:在现实的前生命保真度下,只有短序列才能被维持,这也促成了更高层次的组织形式,如超循环——其中若干短复制子被连成一个共同受选择的网络。
计算示例
取 vₘ = 100、σₘ = 2。当 q̄ₘ = 0.99 时,q̄ₘvₘ ≈ 0.366,且 σₘ · q̄ₘvₘ ≈
假设与局限
经典阈值假设种群规模大、组织恒定,且适应度景观为单峰。有限种群、中性、补偿性突变以及崎岖景观会模糊这一转变,但并不会消除其背后的约束。
